Ошибка
  • Plugin mavikThumbnails needs library GD2

Гетерозис и его использование

Рейтинг пользователей: / 2
ХудшийЛучший 

Все рассмотренные методы селекции направлены на создание константного сорта, семеноводство которого осуществляется путем пересева семян в течение нескольких лет. При селекции же на гетерозис основной целью является получение форм, у которых используются в производственных посевах только семена первого поколения (Fi).

Гетерозис — увеличение продуктивности, мощности и жизнеспособности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Явление гетерозиса может выражаться в увеличении роста растений, повышении урожая зеленой массы или зерна, процентного содержания сахара в корнеплодах, жира в семенах и т. д. Гетерозисные формы более жизнеспособны и лучше противостоят неблагоприятным условиям среды. Наиболее полно гетерозис проявляется у гибридов первого поколения. В последующих поколениях урожайность гибридов резко снижается.

Возникает гетерозис только при скрещивании родительских форм с высокой комбинационной способностью. Различают общую комбинационную способность, т. е. способность данной формы (линии, гибрида и т. д.) давать гетерозисное потомство при скрещивании ее с различными другими генотипами (линиями, сортами и т. д.), и специфическую — способность формы давать гетерозисные гибриды при скрещивании с какой-то определенной другой формой.

Известны следующие пути использования гетерозиса в селекции: создание искусственных гибридных популяций; получение триплоидов; скрещивание соответственно подобранных пар сортов или линий одного уровня плоидности.

При создании искусственных гибридных популяций высевают смесь семян нескольких (4—6 и более) специально подобранных сортов или гибридов с высокой общей комбинационной способностью. Свободно переопыляясь между собой, они дают гетерозисное потомство. Такую смесь можно пересевать в течение нескольких лет, как обычные сорта. В СНГ районировано несколько гибридных популяций кукурузы. Ведется работа по созданию гибридных популяций (синтетических сортов) ржи и гречихи, некоторые синтетики уже районированы. Но по степени гетерозиса популяции, как правило, уступают межлинейным гибридам.

Для получения триплоидов скрещивают диплоидную и тетраплоидную формы. Для этого на участке гибридизации высаживают ’переопыляемые формы с определенным чередованием рядков (например, три рядка тетраплоидной и один рядок диплоидной). Урожай семян с участка гибридизации представляет смесь семян — тетраплоидных, диплоидных и триплоидных. Гетерозисной способностью обладают только триплоидные семена. Поэтому чем больше их содержится в семенной смеси, собираемой с участка гибридизации, тем полнее проявляется гетерозис. Для получения 100% гибридных семян нужно использовать формы, обладающие цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС), и убирать отдельно семена с рядков материнской формы.

У триплоидов используется только первое поколение и каждый год нужно проводить скрещивание, чтобы иметь гибридные семена для производственных тюсевов. Наиболее широко применяют триплоиды (полигибриды) сахарной свеклы, позволяющие сочетать повышение урожайности с повышением сахаристости. Недостаток полигибридов свеклы — влаголюбие и пониженная всхожесть семян. Районирован целый ряд полигибридов.

Основной путь использования гетерозиса — скрещивание специально подобранных пар сортов или самоопыленных линий. Есть три основных типа таких гибридов: межсортовые, получаемые при скрещивании двух сортов; сортолинейные — при скрещивании сорта с самоопыленной линией или простым межлинейным гибридом; межлинейные — при скрещивании между собой двух (простые гибриды) или нескольких (сложные гибриды) самоопыленных линий.

При межсортовой гибридизации семена обоих компонентов высевают на участке гибридизации, где происходит их переопыление. Полученные семена передают в производство. У культур, у которых кастрация цветков не вызывает особых затруднений, все растения материнской формы кастрируют. У культур, у которых кастрация сопряжена с трудностями (свекла, подсолнечник, сорго и т. д.), происходит свободное переопыление родительских форм. В этом случае получают смесь, в которой будут и гибридные, и негибридные семена. Гетерозис здесь, естественно, ниже. Трудоемкость получения семян и их стоимость довольно высоки, а прибавки урожая небольшие — до 10%. Поэтому межсортовые гибриды не получили широкого распространения. Только по сахарной свекле они занимают значительные площади.

Более эффективны сортолинейные гибриды. Самоопыленные линии (или инцухт-линии) получают у перекрестноопыляющихся культур путем принудительного самоопыления растений в течение 5—7 лет. С каждым годом самоопыления гомозиготность линий возрастает, а урожай в силу депрессии снижается, часто падая до 30—50% по сравнению с сходной формой. Увеличивается генетическая и морфологическая дифференциация линий. Отбирают линии с хорошо выраженными ценными хозяйственными и биологическими признаками: устойчивые к полеганию, осыпанию, с хорошей облиственностью, холодостойкие, засухоустойчивые, иммунные, с хорошими показателями качества и т. д.

Но лишь очень немногие линии обладают высокой комбинационной способностью и могут дать высокий гетерозис в скрещиваниях. Надежных методов прогнозирования степени гетерозиса разных комбинаций нет. Единственным способом остается эмпирический — получение гибридных семян по многим комбинациям, высев их и выявление лучших гибридов. Но число возможных комбинаций оказывается при этом очень большим. Поэтому сначала определяют общую комбинационную способность изучаемых линий. Для этого каждую из них скрещивают с тестером (анализатором) — сортом или гибридом с широкой генетической основой и хорошо изученной комбинационной способностью. Полученные гибридные семена высевают, и степень гетерозиса оценивают по каждой комбинации. Линии с высокой общей комбинационной способностью скрещивают с сортами или гибридами в разных сочетаниях, выявляя комбинации с высоким гетерозисом. Комбинационно-ценные линии, дающие хорошие районируемые гибриды, встречаются очень редко — в среднем одна на тысячу изученных, но при этом одна и та же хорошая линия может использоваться для получения нескольких гибридов. Для сокращения сроков работы оценку комбинационной ценности линий начинают еще на ранних этапах инцухтирования.

Сортолинейные гибриды дают прибавку урожая до 15—20%. Широкое распространение они получили у кукурузы, особенно в зонах с коротким периодом вегетации, и у сорго. Районированы первые сортолинейные гибриды подсолнечника.

Для получения простых межлинейных гибридов попарно скрещивают между собой самоопыленные линии. Простые межлинейные гибриды имеют наиболее высокий уровень гетерозиса, но внедрение их в производство сдерживается высокой себестоимостью семян первого поколения, так как их получают с растений малоурожайных самоопыленных линий.

После того, как были выведены самоопыленные линии с повышенной урожайностью, целый ряд простых гибридов кукурузы был районирован. Внедрены в производство межлинейные гибриды сахарной свеклы и подсолнечника. В США селекция подсолнечника базируется на создании межлинейных гибридов, главным образом простых.

Двойные межлинейные гибриды получают скрещиванием двух простых гибридов между собой. Их используют, если нет материнских линий с достаточно высокой урожайностью. Главный недостаток — сложное семеноводство. Двойные гибриды широко распространены у кукурузы, но вытесняются простыми гибридами. В последние годы районирован ряд трехлинейных гибридов кукурузы, у которых ниже себестоимость гетерозисных семян первого поколения, поскольку материнский простой гибрид является высокоурожайной формой.

Эффект гетерозиса будет наибольшим, если все семена будут гибридными. Для получения их надо убирать семена только с растений материнской формы, которая к тому же не должна образовывать пыльцу. У кукурузы для этого на всех растениях материнской формы обрывали метелки, что требовало больших затрат ручного труда. У культур с мелкими соцветиями получение гибридных семян возможно только при использовании явления цитоплазматической мужской стерильности. Особенно широко используют ЦМС у кукурузы, у которой встречаются формы с молдавским и техасским типом стерильности. Растения, обладающие ЦМС, не образуют жизнеспособной пыльцы, и это свойство передают потомству по материнской линии. Для насыщения ежегодно выбирают стерильные растения с максимально выраженными признаками переводимой формы. Таким образом, ядерное вещество источника стерильности постепенно заменяется ядерным веществом переводимой формы. В результате получают форму, генотип которой идентичен переводимой форме (Шиндельмайзер), но стерильную, так как цитоплазма у нее «стерильная».

Для того чтобы в производственных посевах гибриды давали зерно, у них нужно восстановить способность образовывать пыльцу. Для этого в генотип отцовской формы гибрида вводятся гены, подавляющие действие «стерильной» цитоплазмы. Перевод отцовских форм на восстановительную способность производится путем многократных насыщающих скрещиваний с источником восстановительной способности. Этот процесс более сложен, чем перевод линии на стерильную основу, так как необходимо каждое насыщаемое растение проверять на наличие гена восстановителя.

Одна и та же линия может восстанавливать фертильность при скрещивании с линией с молдавским типом стерильности и закреплять стерильность при скрещивании с линией, имеющей техасский тип стерильности. Например, линия ВИР 44ТВ является восстановителем фертильности для техасского типа и закрепителем стерильности для молдавского типа. В последние годы используется новый тип стерильности — бразильский (С).

Для размножения стерильных форм нужны аналоги-закрепители стерильности материнских форм. Это формы фертильные, но не обладающие восстановительной способностью. На участке размножения рядки стерильной формы чередуют с рядками ее аналога-закрепителя. Все растения стерильной формы опыляются пыльцой аналога-закрепителя. Собранные с них семена будут давать стерильные растения.

Часть этих семян высевают на участках гибридизации для получения семян первого поколения гибрида, а часть снова высевают на участках размножения стерильной формы. Таким образом, селекционер должен создать определенный набор линий (сортов). Наличие нужного набора форм (стерильных, закрепителей, восстановителей) позволяет семеноводам получать гибридные семена первого поколения без кастрации (по сортолинейным и простым гибридам) или со значительным уменьшением объема работ по кастрации (по двойным гибридам).

Для обозначения стерильных форм кукурузы к их названию добавляют буквы М, Т или С, которые указывают соответственно на молдавский, техасский или бразильский тип стерильности, а линии и гибриды с восстановленной фертильностью обозначают буквой В. Использование гетерозиса — важнейшее направление в селекции кукурузы, сорго и ряда других культур. Открытие источников стерильности и восстановительной способности позволило развернуть селекцию на гетерозис у подсолнечника, сахарной свеклы (уже есть районированные гибриды) и ряда самоопылителей — пшеницы, ячменя и др.

You are here